Door CANNA Research
Iedereen weet dat een plant licht nodig heeft om door middel van fotosynthese te groeien. Fotosynthese is een proces waarin energie wordt gebonden en suiker wordt geproduceerd. Maar naast het leveren van energie speelt licht ook een sleutelrol in veel andere plantenprocessen zoals fotomorfogenese en fotoperiodisme. Al deze processen worden door het lichtspectrum, de verdeling van licht in het elektromagnetische spectrum, beïnvloed. Om de verschillende reacties van een plant op licht te verklaren, moeten we eerst meer te weten komen over het fenomeen licht zelf.
Licht is een vorm van straling. Het neemt de vorm van elektromagnetische golven aan die door lucht of luchtledige ruimten passeren. Licht kan daarom in termen van drie fysieke eigenschappen worden gedefinieerd: intensiteit (of amplitude), frequentie (of golflengte) en trillingsrichting (polarisering). Alle mogelijke vormen van elektromagnetische straling kunnen worden beschreven door ze in het elektromagnetische spectrum te plaatsen, zie figuur 1.
Wanneer we het elektromagnetische of lichtspectrum beschrijven, is het beter om over golflengte te praten dan over kleur. Dat komt omdat zichtbaar licht voor mensen slechts een klein deel van het hele lichtspectrum bevat – namelijk de golflengten tussen 400 en 700 nanometer (nm, oftewel 10-9 m).
Afbeelding 1: Licht, in de vorm van elektromagnetische golven, wordt beschreven door het elektromagnetische spectrum. Het belangrijkste element dat licht aan planten kan bieden is de golflengte of hoeveelheid energie; hoe korter de golflengte, hoe meer energie.
Zoals uit afbeelding 1 blijkt, is dit een zeer klein bereik. In feite is het minder dan 1 procent van het totale spectrum. Het bereik van licht kan worden beschreven in fotosynthetisch actieve straling, oftewel PAR (afkorting van het Engelse photosynthetic active radiation) of in PPFD (afkorting van het Engelse photosynthetic photon flux density). Maar omdat de PPFD een optelling is van alle fotonen in het bereik tussen 400 - 700 nm, kunnen twee zeer verschillende spectrale verdelingen dezelfde PPFD hebben. Dit betekent dat er geen een-op-een-verhouding is tussen PPFD en spectrale verdeling. Wanneer we lichtbronnen vergelijken, zouden we dus niet alleen naar de PPFD moeten kijken, maar ook naar de gegevens over de spectrale verdeling.
PPFD-licht wordt uitgedrukt in μmol/m2/s en geeft ons informatie over hoeveel lichtfotonen in een bepaalde lengte van de tijd (een seconde) een vooraf bepaald oppervlak (m2) zullen bereiken. Ter vergelijking: de meeste planten hebben een minimum van 30 – 50 μmol/m2/s PPFD nodig om in leven te blijven.
Naast het leveren van de energie voor fotosynthese, werkt licht ook als een informatiebron voor planten. Verschillende lichtspectra geven de plant een indicatie over de omgeving, en geeft de plant informatie over hoe de plant kan overleven en nog beter, kan gedijen en reproduceren. Daarom is de samenstelling van het licht net zo belangrijk als de totale hoeveelheid licht die voor fotosynthese wordt gebruikt. Het lichtspectrum in het bereik tussen 300 en 800 nm veroorzaakt in de plant de reactie om zich te gaan ontwikkelen. Daarnaast spelen UV- en infrarood (IR) licht een rol in plantmorfogenese.
Een plant krijgt via speciale pigmenten (fotoreceptoren) informatie uit het licht. Deze fotoreceptoren zijn gevoelig voor verschillende golflengten van het lichtspectrum.
Afbeelding 2: een plant krijgt informatie binnen via drie speciale fotoreceptoren: fototropinen (phot), cryptochromen (cry) en fytochromen (phy). De eerste twee zijn actief in UV- en blauw licht, terwijl fytochromen reageren op rood en ver-rood licht.
Er zijn drie groepen fotoreceptoren, zie afbeelding 2:
De eerste twee fotoreceptoren – fotototropinen en cryptochromen – zijn actief in het laagste bereik van golflengten (UV (A) en blauw). Deze twee receptoren hebben duidelijk verschillende functies. Fototropinen zijn verantwoordelijk voor fototropisme of plantenbeweging, en de beweging van chloroplast binnen de cel in reactie op de hoeveelheid licht. Fototropinen zorgen ervoor dat stengels naar het licht buigen en huidmondjes open gaan.
Cryptochromen zijn pigmenten die de richting van het licht aanvoelen. De remming van het verlengen van de stengel wordt geregeld door cryptochromen en werkende huidmondjes, de synthese van pigmenten en het volgen van de zon door de bladeren. De andere fotoreceptoren – fytochromen – zijn gevoelig voor rood en ver-rood licht. Er zijn twee vormen van fytochroom, B2 (Pfr) en B1 (Pr), die samenwerken. Fytochromen hebben de grootste invloed op fotomorfogenese. Het verlengen van de stengel, vermijden van schaduw, chlorofylsynthese en de reactie om te bloeien zijn allemaal functies die door fytochroom zijn geregeld. Lees meer informatie over fytochromen in ons artikel Het effect van rood en ver-rood licht op de bloeifase.
Nu we naar het lichtspectrum hebben gekeken en de fotoreceptoren die verantwoordelijk zijn voor plantenontwikkeling, zijn we bij de volgende vraag beland: hoe kun je als kweker deze kennis benutten? Wat is een goed lichtspectrum voor teelt? Om deze vraag te beantwoorden, moeten we nadenken over de reactie van de plant op verschillende lichtspectra. Omdat deze voornamelijk onder zichtbaar licht vallen, kunnen we over 'kleuren' praten, te beginnen met de belangrijkste kleuren voor plantenontwikkeling.
Een groot deel van het blauwe licht heeft een remmend effect op celverlenging wat leidt tot kortere stengels en dikkere bladeren. Omgekeerd zal een afname van de hoeveelheid blauw licht zorgen voor een groter bladoppervlak en langere stengels. Te weinig blauw licht beïnvloedt de ontwikkeling van planten in negatieve zin. Veel planten hebben een minimum aan blauw licht nodig, dat varieert van 5 tot 30 μmol/m2/s voor sla en paprika’s, tot 30 μmol/m2/s voor sojabonen.
Omdat rood en ver-rood licht een hogere golflengte hebben, zijn ze minder energiek dan blauw licht. Gecombineerd met de grote invloed van de rood-geïnduceerde fytochromen op plantmorfogenese, is voor de ontwikkeling van planten relatief meer rood en ver-rood licht nodig.
De twee vormen van fytochroom, B1 en B2, spelen in dit proces een belangrijke rol. Omdat rood en ver-rood licht allebei in zonlicht aanwezig zijn, zullen planten in de natuur bijna altijd zowel fytochromen B1 als B2 bevatten. Een plant voelt zijn omgeving aan door de verhouding tussen deze twee vormen; dit wordt de fotostationaire staat van het fytochroom of PSS (afkorting van het Engelse phytochrome photostationary state) genoemd.
Het fytochroom B1 heeft een lichtabsorptiepiek bij een golflengte van 670 nm. Wanneer fytochroom B1 het rode licht absorbeert, wordt het omgezet tot fytochroom B2. Fytochroom B2 werkt andersom – als het ver-rood licht bij een piek van 730 nm absorbeert, verandert het naar fytochroom B1. Omdat fytochroom B2 ook rood licht kan absorberen, kan fytochroom B2 terug veranderen naar fytochroom B1. Door dit verschijnsel is er geen lineair verband tussen PSS en de verhouding van rood tot ver-rood. Bijvoorbeeld: wanneer de verhouding van rood tot ver-rood licht meer dan twee is, is er nauwelijks een reactie in de PSS en geen invloed op de plantontwikkeling. Het is daarom beter om over PSS te praten dan de verhouding rood tot ver-rood licht.
De hoeveelheid fytochroom B1 en B2 laat een plant weten wat voor licht er binnenkomt. Wanneer er veel B1 aanwezig is, betekent dit dat de plant veel meer ver-rood licht krijgt dan rood licht. Wanneer er minder rood licht is, wordt de tegenovergestelde omzetting (van B1 tot B2) belemmerd, wat betekent dat er relatief meer B1 is.
Afbeelding 3: Aangezien ver-rood licht grotendeels door het oppervlak van bladeren wordt gereflecteerd, krijgt een plant (relatief) meer van dit licht binnen wanneer hij dicht op aangrenzende planten staat. Om schaduw te voorkomen, ontwikkelt een plant langere stengels om zo meer licht te bereiken.
In ruimten waarin veel planten dicht bij elkaar groeien, wordt al het rode licht van de zon gebruikt voor het proces van fotosynthese (tussen 400 en 700 nm) en veel van het ver-rode licht wordt door de planten gereflecteerd (>700 nm). De meeste planten en vooral degenen die in de schaduw staan, zullen in deze situatie veel meer rood licht ontvangen. Als gevolg daarvan neemt fytochroom B1 toe. Wanneer dit gebeurt, voelt de plant dat hij meer licht nodig heeft voor fotosynthese en wordt verlenging van de stengel in werking gezet (zie figuur 3). Dit resulteert in grotere planten met een grotere afstand tussen de knopen en dunnere stengels. Dit is een duidelijk voorbeeld van een schaduwontwijkende reactie, waar planten vechten om meer licht om te overleven.
Hogere planten kunnen meer rood licht absorberen dat de hoeveelheid fytochroom B2 verhoogt. Hierdoor zullen er meer zijtakken ontstaan, kortere afstanden tussen de knopen en minder verticale groei om de lichtabsorptie voor de fotosynthese te maximaliseren. Als gevolg daarvan besteden planten minder energie om zo hoog mogelijk te groeien, reserveren meer middelen om zaden te produceren en hun wortelsystemen uit te breiden.
De bloeifase wordt ook beïnvloed door fytochroom B1 en B2. Hoe langer B2 de belangrijkste fytochroom is, hoe sneller de plant zal bloeien. In feite vertellen de niveaus van fytochroom B2 hoe lang de nacht duurt (fotoperiodisme). Bij zonsondergang is de hoeveelheid ver-rood licht meer dan de hoeveelheid rood licht. Fytochroom B2 wordt tijdens de duisternis van de nacht langzaam terug veranderd naar B1. Een lange nacht betekent dat er dus meer tijd is voor deze omzetting. Aan het einde van de nacht is de concentratie B2 dus laag en hierdoor zullen kortedagplanten aangezet worden om te bloeien (zie figuur 4).
Een laag rood tot ver-rood verhouding en vervolgens een beperkte hoeveelheid rood licht aan het begin van de nacht is daarom zeer belangrijk voor de bloei van kortedagplanten. Onderzoek met drie kortedagplanten – chrysanthemum, dahlia en afrikaantjes – laat zien dat wanneer de nacht door rood licht wordt onderbroken en er een hoge rood tot ver-rode verhouding ontstaat, de bloeifase drastisch vermindert. Een andere conclusie is dat ver-rood licht op zichzelf de bloeifase niet reguleert. Een gelijke of grotere portie ver-rood licht zal de bloeifase voor kortedagplanten verbeteren.
Afbeelding 4: De interactie tussen fytochroom B1(Pr) en B2 (Pfr) en het effect ervan op de bloeifase in kortedagplanten (SDP) en langedagplanten (LDP).
Vaak wordt aangenomen dat alleen blauw en rood licht planten helpen om te groeien en te ontwikkelen, maar dat is niet helemaal waar. Hoewel veel van het groene licht terugkaatst vanaf het oppervlak van de plant (dat is waarom mensen zien dat planten groen zijn), kan groen licht zelf ook gunstig zijn voor een plant. De combinatie van verschillende lichtkleuren kan leiden tot hogere fotosynthese dan de som van de delen. Onderzoek dat is gedaan op sla, laat zien dat plantengroei en -biomassa toenamen als 24% groen licht werd toegevoegd aan een rood-blauwe led, terwijl de PAR-waarden tussen de twee objecten gelijk bleven (150 μmol/m2/s). Dit geeft aan dat zelfs groen licht een positieve invloed kan hebben op de plantengroei.
Ultraviolet (UV) licht heeft ook effect op planten waardoor er compacte groei met korte afstand tussen de knopen ontstaat en kleine, dikke bladeren. Maar te veel UV-licht is schadelijk voor planten omdat het DNA en de plantmembranen negatief beïnvloedt. Fotosynthese kan door te veel UV-licht worden gehinderd. Onderzoek laat zien dat dit bij UV-waarden boven 4 kJ/m2/dag gebeurt.
Dit brengt ons terug bij de algemene vraag ‘wat is een goed lichtspectrum om te kweken?’ Het is moeilijk om een algemeen antwoord op deze vraag te geven, omdat dit sterk afhangt van het type plant en de kweekeisen. Voor een ‘normale’ plantontwikkeling worden de volgende specificaties aanbevolen:
Vergeet niet dat:
De volgende stap is het beste lichtspectrum voor je situatie te kiezen. Als zonlicht niet voldoende is, kun je dit bereiken door een goede kweeklamp te gebruiken. Nu er licht-emitterende dioden (ledlampen) worden gemaakt voor de productie van planten is het voor kwekers gemakkelijker dan voorheen om het lichtspectrum te optimaliseren. Lees meer over leds in ons artikel hierover.