Het effect van rood en ver-rood licht op de bloeifase

Geary Coogler, BSc Horticulture, Hortisol NA Research

Fotoperiodisme betekent dat de plant reageert op bepaalde lichtsignalen, waaronder de duur en de kwaliteit van het licht dat de plant ontvangt. Planten voelen licht niet op dezelfde manier als mensen of dieren. In planten levert het deel van het elektromagnetische spectrum, dat we als licht waarnemen, energie voor specifieke fotochemische reacties die dienen voor het uitvoeren van controle en voor de energieproductie. Ook dieren gebruiken vaak licht-energie om de wereld om hen heen te zien. Licht is een dualiteit, dit houdt eigenlijk in dat alle deeltjes zich onder bepaalde omstandigheden als golf gedragen en alle golven zich onder bepaalde omstandigheden als een stroom deeltjes gedragen. Licht bestaat dus als een afzonderlijk deeltje (een foton) en als een golf. Hoe hoger de frequentie (kortere golflengte), hoe hoger de energietoestand van de kwantumbundel, ook wel foto genoemd (zie afbeelding 1). De fotochemische systemen binnen planten zijn ontworpen om specifieke lichtfrequenties op te vangen en de energie te gebruiken om chemische reacties uit te voeren.

Afbeelding 1: De golflengte van elektromagnetische straling kan net zo klein zijn als een atoomkern en zo groot als een wolkenkrabber. Zichtbaar licht maakt deel uit van elektromagnetische straling.

Wat zijn de kleuren van het spectrum?

Planten nemen licht-energie op om twee basisredenen: het aanmaken van koolhydraten en het controleren van enkele van de duizenden processen die zich in plantencellen voordoen. Hier zijn we alleen geïnteresseerd in procesbeheersing, maar de golflengte die wordt gebruikt om koolhydraten aan te maken is ongeveer gelijk. Er zijn in feite vier kleuren van het spectrum waar planten mee werken:

• UV (ultraviolet) tussen 340 – 400 nanometer
• Blauw tussen 400 – 500 nm
• Rood tussen 600 – 700 nm
• Ver-rood (het begin van infrarood) tussen 700 – 800 nm

Wat zijn fotoreceptoren?

De genoemde getallen zijn niet strikt omdat de kleuren elkaar overlappen en een plant een deel van de energie tussen 500 – 600 nm zal gebruiken, ook al is het niet veel. De plant maakt gebruik van verschillende pigmenten om verschillende golflengten van energie op te nemen. De vier groepen elektromagnetische energie controleren de activiteiten van de plant via drie fotoreceptoren of licht-absorberende pigmenten:

• cryptochromen (blauw en UV)
• fytochromen (rood en ver-rood)
• fototropinen (blauw en UV)

De fotoreceptoren werken als wissels die bepaalde processen in de plant aan- of uitschakelen en andere processen reguleren. Een mens neemt alleen de kleuren (golflengten of frequentie) waar die naar hem of haar terug worden gereflecteerd en ervaart alleen een verheldering of verduistering van een lichtniveau. Planten zij daarentegen ook gevoelig voor de lichtverschuiving in frequenties die wij als lichtintensiteit zien.

Planten die in de schaduw van andere planten worden gekweekt, krijgen veel meer rood en ver-rood licht dan blauw licht. Ze zijn gevoelig voor de verschuiving van rood naar blauw licht die van nature bij zonsopgang plaatsvindt en de omgekeerde verschuiving die bij zonsondergang plaatsvindt. Ze zijn ook gevoelig voor veranderingen in de tijd waarin deze dagelijkse gebeurtenissen plaatsvinden. De verschillende lichtpigmenten werken als schakelaars die door de energie van een specifieke golflengte worden geactiveerd als een verhouding tussen de ene frequentie en de andere. Zelfs het ontbreken van licht beïnvloedt de reactie van een plant via deze controlecentra. Al deze controles zijn ook van invloed op het proces dat we kennen als bloeien.

Licht controleert het natuurlijke ritme van de plant, net zoals bijvoorbeeld het slaappatroon van dieren. Dit biologische of circadiaan ritme is inherent aan alle levensvormen. Het leven heeft een reeks gebeurtenissen die iedere dag hetzelfde verlopen. Er zijn perioden van activiteit en perioden van rust. Er zijn tijden wanneer brandstof wordt gebruikt en tijden dat bepaalde activiteiten of taken worden uitgevoerd. Al deze activiteiten worden in een periode van min of meer 24 uur geprogrammeerd.

Het is inefficiënt om chemicaliën te produceren die worden gebruikt voor het opnemen van fotonen wanneer het donker is (alhoewel ze wel bestaan). Net als een fabriek moeten componenten geleverd worden wanneer het nodig is, de voorraad moet worden opgenomen en er moet altijd een minimum voorraad beschikbaar zijn. De lopende band moet gaan draaien zodra alle juiste onderdelen aanwezig zijn. Licht bepaalt deze ritmen en niet alleen door er te zijn, maar ook door de kwaliteit ervan.

Een plant voelt zowel de kwaliteit als de kwantiteit licht die hij ontvangt. Afhankelijk van milieufactoren zoals de luchtkwaliteit of de tijd van het jaar zal de plant een andere verhouding van kleuren voelen. Dit verschil wordt in feite gemeten door de pigmenten die, wanneer dit proces wordt gekoppeld aan andere prikkels en processen, controleren wat de plant doet en wanneer. Het stelt de biologische klok in de plant zo in, dat alle processen van de plant steeds in harmonie verlopen.

Cryptochromen voelen de richting van het licht en de hoeveelheid ervan. Reacties die door cryptochromen worden geregeld, zijn onder andere:

• functie van de stomata, huidmondjes;
• transcriptie en activering van genen;
• de remming van stengelstrekking;
• pigmentsynthese;
• en het volgen van de zon door de bladeren.

Fototropinen, de andere blauwe lichtreceptoren, zijn verantwoordelijk voor fototropisme of groeirichting en het vervoer van chloroplast binnen de cel in reactie op de hoeveelheid licht als een systeem om schade te voorkomen. Er zijn ook aanwijzingen dat ze de bewakingscellen activeren bij het openen van de stomata.

Afbeelding 2: De hoeveelheid ver-rood licht is bij zonsondergang meer dan de hoeveelheid rood licht. Het aantal fytochromen B1 stijgt waardoor de concentratie B2 toeneemt en de concentratie B1 afneemt.

Wat is de functie van fytochromen B1 en B2?

Fytochroom is een complex van pigmenten dat in twee basissoorten voorkomt:

• een die rood licht (B1) absorbeert
• een die ver-rood licht (B2) absorbeert

De twee pigmenten veranderen over het algemeen heen en weer. Daglicht bestaat voor een groot gedeelte uit rood licht en er is dan vooral het fytochroom B2 aanwezig. Gedurende de nacht verandert het fytochroom B2 in fytochroom B1. B2 is de actieve vorm die reacties stimuleert zoals de bloeifase. Rood licht heeft de grootste invloed op fotomorfogenese (het effect van licht op de ontwikkeling van planten) en ver-rood licht kan soms de reactie van B2 terugdraaien.

Fytochroom controleert veel functies zoals:

• genexpressie en genregulatie;
• gentranscriptie;
• strekking van zaailingen en stengels;
• ontkieming;
• otoperiodisme (bloei-inductie);
• detectie en reactie van buurplanten (shade avoidance);
• chlorofylsynthese.

Afbeelding 3: De volgende ochtend is er weer totaal licht en de verhouding tussen B1 en B2 keert terug in evenwicht.

Een voorbeeld van reactie op rood licht is de verandering in het lichtinterval tussen lange dagen en korte dagen, waardoor de bloei in kortedagplanten wordt gestimuleerd. Dit komt omdat de plant deze verandering voelt door het verschil tussen rood en ver-rood (of geen) licht en zijn fysiologie gaat veranderen van een vegetatieve groeifase naar de bloeifase. Als de plant licht krijgt, is de verhouding B1 tot B2 ongeveer in evenwicht (in feite is B2 iets hoger). B1 wordt door rood licht in B2 omgezet en B2 wordt door ver-rood in B1 terug omgezet. Bij zonsondergang is de hoeveelheid ver-rood licht meer dan de hoeveelheid rood licht en neemt fytochroom B1 toe, waardoor de concentratie B2 iets toeneemt en de concentratie B1 weer afneemt.

B1 wordt tijdens duisternis door de plant op natuurlijke wijze geproduceerd en hoopt zich op. B2 breekt ook langzaam af tot B1 (de halfwaardetijd is ongeveer 2,5 uur). De volgende ochtend is er weer totaal licht en de verhouding tussen B1 en B2 komt terug in evenwicht. Je kunt B2 zien als de zandkorrels in een zandloper. Aangenomen wordt dat, wanneer de concentraties B2 laag zijn en B1 hoog is, kortedagplanten bloeien en langedagplanten niet. Wanneer de concentraties B2 hoger zijn en concentraties B1 lager zijn, bloeien langedagplanten en kortedagplanten niet.

Wat is het verschil tussen lange dag en korte dag?

Als we twee planten nemen waarvan de een bloeit bij een daglengte van 10 uur licht en 14 uur duisternis (een kortedagplant) en de andere bij 14 uur licht en 10 uur duisternis (een langedagplant), is de nacht de periode die bepaalt wanneer de plant bloeit. Dit proces wordt in figuur 3 geïllustreerd. De kortedagplant heeft in feite 14 uur duisternis nodig om B1 op te bouwen en genoeg B2 naar B1 terug te zetten, om het niveau van B2 's nachts lang genoeg te onderdrukken om een morfologische verandering op gang te brengen. Deze verandering wordt na een bepaald aantal dagen onomkeerbaar. In een langedagplant is dit proces in feite hetzelfde, maar net omgekeerd. Ze reageren beide op de aanwezigheid van grotere hoeveelheden B2.

Afbeelding 4: De lengte van de nacht beïnvloedt in veel planten de bloei. a. Kortedagplanten (en dus langenachtplanten) zoals de chrysanthemum bloeien wanneer de nachten langer duren dan een bepaalde kritieke lengte. Als die kritieke nachtlengte niet lang genoeg is, bloeien de plant niet. b. Langedagplanten (en dus kortenachtplanten) zoals de iris bloeien juist wanneer de nachten korter dan een bepaalde kritieke lengte zijn.

Hoe langer B2 het belangrijkste fytochroom is, hoe sneller de plant zal beginnen te bloeien. Als het circadiane ritme niet klopt, en aanvankelijk zal dat niet zo zijn, zijn de componenten die nodig zijn om te veranderen aan het begin niet aanwezig. Het ritme zal wat moeten inhalen voordat verandering kan beginnen. B2 stopt met de onderdrukking van het bloeihormoon Florigen, het signaal om te gaan bloeien, of het stimuleert expressie van het hormoon zodat de plant gaat bloeien. In feite vertellen de niveaus van fytochroom B2 hoe lang de nacht duurt.

Wat is Florigen, het bloeihormoon?

Florigen werd ooit als theoretisch hormoon beschreven en wordt nu over het algemeen gedefinieerd als brenger van RNA, of mRNA. In eenvoudige termen is dit een eiwitmolecuul dat op een deel van het DNA van een plant wordt geproduceerd in het FLT-gen (Flowering Locus (T)). Dit eiwit is een sleutel die een specifiek slot zoekt waar het in zal passen. Wanneer de sleutel wordt omgedraaid, gaan er andere processen van start. Er wordt aangenomen dat de verandering van vegetatieve fase tot bloeifase begint wanneer het Florigen wordt gecombineerd met een ander gen, Constans (CO). De verandering bij een plant om te gaan bloeien hangt af van externe signalen die plantprocessen beïnvloeden, controleren en runnen en de genexpresssie stimuleren. Dit wordt allemaal door veranderingen in het licht dat door de plant wordt opgenomen, in werking gesteld.

Bloeireactie

Er bestaan in planten vijf soorten bloeireacties:

1. Er zijn kortedagplanten (KDP), die een verschuiving nodig hebben naar korte dagen en lange nachten om te gaan bloeien.
2. Er zijn langedagplanten (LDP), die het omgekeerde nodig hebben.
3. Vervolgens zijn er langedag-kortedagplanten (LKDP) ...
4. ... en kortedag-langedagplanten die een specifieke hoeveelheid tijd nodig hebben als lange- of kortedagplant, gevolgd door een korte dag of lange dag om te gaan bloeien.
5. Tenslotte zijn er dagneutrale planten (DNP), die dezelfde lichtfuncties nodig hebben, maar bloeien op andere prikkels dan daglengte.

In alle gevallen is het niet alleen het type of de kwaliteit van het ontvangen licht dat de bloei stimuleert, maar ook de duur van het licht (behalve bij dagneutrale planten).

Om precies te zijn, het is de duur van het ontbreken van licht in de nacht die de bloei stimuleert, maar dit is gebaseerd op processen en metabolieten (B1, B2) die door het licht worden aangedreven. Het is belangrijk om te weten dat er nog andere processen zijn die hierbij ook een rol spelen, waaronder de interactie van andere genen en hormonen zoals GA (gibberellinezuur).

Licht is essentieel voor al het leven, met name voor het plantenrijk. Hier produceert het niet alleen de basis voor groei en metabolisme maar bepaalt ook het ritme en de cyclus van dagelijkse routine. Licht controleert de kritieke aspecten van overleving en vermeerdering; in alle organismen bepaalt licht het tempo van het leven. Maar het is net zo belangrijk dat niet al het licht voor een plant hetzelfde is. De juiste verhoudingen van licht (blauw tot rood, rood tot ver-rood, etc.) moeten aanwezig zijn voor het goed functioneren van de plant. Ook in dit geval kan een plant te veel van het goede krijgen. Maar uiteindelijk is licht, ook al is het voor planten absoluut essentieel, slechts een deel van de totale schaal van het leven.

Bibliografie

• Aushulz. "file:Chlorophyl_ab_spectra2.png." Wikipedia. http://en.wikipedia.org/wiki (accessed 4 10, 2011).
• Huang, T., Bōhlenius, H., Eriksson, S., Parcy, F., Nilsson, O. "The mRNA of the gene FT moves from leaf to shoot apex and induces flowering." Science 309 (2005): 1694-1696.
• Kasperbauer, M. J., and D. L. Karlen. "Plant Spacing and Reflected Far-Red Light Effects on Phytochrome-Regulated Photosynthate Allocation in Corn Seedlings." Crop Sci. 34 (1994): 1564-1569.
• Koning, Ross E. Photoperiodism. 1994. http://plantphys.info/plant_physiology/photoperiodism.shtml (accessed May 31, 2011).
• Taiz, L., and E. Zeiger. Plant Physiology. 3rd. Sunderland: Sinauer Associates, Inc., 2002.
• Zeevart, Jan A.D. "The Plant Cell 18:1783-1789 (2006)." The Plant Cell. August 2006. http://www.plantcell.org/content/18/8/1783.full#BIB18 (accessed June 9, 2011).